风味体验是人类饮食生活中至关重要的感知现象,它不仅影响食物的喜好和摄入行为,还与营养摄取和安全密切相关。风味的形成依赖于多种感官信号的融合,其中主要的两种化学感受输入是味觉和逆鼻嗅觉。味觉通常指由口腔中的味蕾感受到的五种基本味道 - - 甜、咸、酸、苦与鲜(鲜味);而逆鼻嗅觉则是指借由口腔和咽部将气味分子传递至嗅觉上皮的过程,产生"内嗅"的气味体验。两者共同作用,形成人们对食物整体风味的感知。近年来,随着神经影像技术的进步,科学家开始揭示味觉与逆鼻嗅觉在大脑中如何交织整合,特别是在岛叶这一被认为是味觉皮层的关键区域中,展现出共享的风味特异性神经编码模式。 理解味觉与逆鼻嗅觉的整合机制,首先要明白两者的感知路径的不同。
味觉信号由味蕾感受后通过脑神经传递至脑干,进一步到达丘脑及岛叶皮层,岛叶被广泛认可为人类的主要味觉感知中枢。逆鼻嗅觉则通过口腔后部的气味分子上升至鼻腔后部的嗅细胞,继而激活嗅球及嗅觉相关皮层区域,如被称为初级嗅觉皮层的梨状皮层。传统观点认为,味觉与嗅觉在大脑中的初级感知阶段是平行处理,直到高级区域如眶额皮层介入,完成多感官信息的整合和食物奖励价值的计算。然而,最新研究表明,味觉与逆鼻嗅觉可能在更早阶段的岛叶皮层就实现了神经信息的交汇,从而产生具体的风味认知。 2015年至2025年间的多项功能磁共振成像(fMRI)研究揭示,逆鼻气味刺激不仅激活传统的嗅觉区,亦可引起岛叶的反应,且这种反应具有特定的风味编码特征。例如,在供应甜味相关的气味(如果香味)时,岛叶中的活跃区域与甜味本身产生的脑活动模式高度重叠;而供应咸鲜味相关的气味(如烟熏或肉香味)时,岛叶的响应模式则与咸鲜味相似。
这种跨模态的相似神经活动模式说明味觉与逆鼻嗅觉共享风味特异性的神经编码,赋予逆鼻嗅觉气味以味道属性,使得人们能够在无实际味蕾刺激时"尝到"关联的味道。 该现象的存在解释了为何感冒或鼻塞时,味觉体验会显著削弱,尽管味蕾功能正常。鼻腔阻塞导致逆鼻嗅觉路径阻断,气味信息难以经由口腔后部传向嗅觉上皮,风味中重要的气味成分不能被充分感知,从而减弱了整体的味觉体验。这表明逆鼻嗅觉对完整风味感知的贡献不可或缺,也凸显了味觉与嗅觉神经整合的紧密联系。 在人类岛叶的解剖学细分中,粗粒层状的岛叶(granular insula)主要负责最初的味觉信号处理,而位于较前和较腹侧的无粒层及弱粒层(dysgranular and agranular insula)则更多地参与味觉与嗅觉的交互和整合。研究发现,逆鼻嗅觉相关的神经活动主要位于这些无粒层和弱粒层区域,且这些区域的激活模式与其相关味道的反应高度重合,支持了嗅觉信息通过直接或间接的神经投射与味觉信号结合,形成风味特异的综合编码。
从神经动力学角度看,岛叶中的味觉和气味编码并非静态。功能磁共振数据结合多变量模式分析显示,味觉刺激所对应的神经激活图谱在不同时间点存在一定程度的漂移与变异,这种现象对应于动物实验中观察到的味觉皮层表征随经验发生变化的动态调整。相比之下,逆鼻嗅觉的神经表征在时间上的稳定性较高,而味觉和气味的交叉模式则表现出一定的可塑性。这表明风味编码可能依赖于学习和熟悉度,味觉神经活动随着食物经验发生变化,从而调整对风味的感知和判断。 此外,额叶皮层中的眶额皮层(OFC)作为高级风味整合和奖励评估中心,也展现出对味觉与逆鼻嗅觉输入的敏感编码。然而,OFC编码中更侧重于风味的主观价值和情感评估,风味的身份信息则主要由岛叶承担。
神经连接分析进一步证实,岛叶与OFC之间存在有效的神经联结,支持味觉与嗅觉输入在岛叶完成初步结合后,通路信号传递至OFC实现价值整合和奖励评估。 逆鼻嗅觉与味觉的神经整合机制在行为学上有重要意义。首先,它强化了味觉和气味在感知层面的结合,促使气味本身获得味觉属性,使风味感知更为丰富和细腻。其次,这种机制推动了风味的学习和体会,如通过食物摄入经验建立特定味觉气味的联结,影响饮食偏好和饮食行为。再次,跨模态编码可能在饮食习惯形成、口味调控和食物设计中发挥作用,促进个性化营养和食品创新。 未来研究方向包括进一步区分逆鼻嗅觉与正鼻嗅觉(即通过鼻孔直接嗅觉)在味觉整合中的差异,利用高时空解析的神经影像技术(如脑磁图MEG或脑电图EEG)探测信息整合的时间序列,确定味觉与嗅觉信号在脑内加工的先后顺序和动力机制。
此外,新兴的神经调控技术有望揭示特定岛叶子区在味觉气味整合中的因果作用,为临床干预食欲、饮食失调等提供依据。 综上所述,味觉与逆鼻嗅觉通过岛叶在神经层面实现风味特异性的共享编码,打破了传统关于感官信息平行处理的观点,揭示了味觉与嗅觉跨模态融合的新范式。这样的神经机制为人类复杂的风味感知提供了坚实的生物学基础,也拓展了我们理解饮食感知与行为的脑科学视角。随着对这一领域认识的深化,期待未来在食品科学、营养健康和神经认知领域产生更多创新应用,充分发挥风味感知的潜力,促进健康饮食习惯的建立和饮食相关疾病的预防。 。
