三叠纪双弓类爬行动物揭示爬行动物皮肤附属物的早期多样化进程

爬行动物作为脊椎动物的重要分支，其皮肤附属物如鳞片、羽毛和角质结构一直是生物学与古生物学研究的重点。众所周知，鸟类的羽毛和哺乳动物的毛发演化自各自的祖先衍生形态，具有保温、感觉、展示及飞行等多重功能。然而，近年来对中生代早期爬行动物的化石研究揭示了更加复杂且早期的皮肤附属物多样性，极大地拓宽了我们对爬行动物皮肤演化的认识。最新发表在《自然》杂志上的研究报道了一种来自三叠纪中期（约2.47亿年前）的新种双弓类爬行动物Mirasaura grauvogeli，其化石保存了独特且复杂的皮肤附属物，远早于以往确认羽毛起源的时间点，揭示了爬行动物 integumentary appendages 的早期多样化。Mirasaura隶属于独特的三叠纪爬行类群Drepanosauromorpha，该类群此前主要活跃于晚三叠世时期。该物种的头骨形态具有一定的鸟类特征，如长而狭窄的吻部及前向注视的眼眶，但在系统发育中与真正的鸟类及其近亲（鸟翼龙类）并不近亲。

Mirasaura体背部及颈部展现出纵列排列的延长型皮肤附属物，形成了类似冠饰的结构，这种排列和形状与另一种著名的三叠纪爬行动物Longisquama颇为相似，但两者都与现代爬行类羽毛在形态学上有明显差异。这些附属物的显微结构及化学成分分析显示，保存下来的黑色碳质鞘中含有与羽毛黑色素体（melanosomes）相似的微观结构，其形态更加接近鸟类羽毛黑色素体的多样性，而非普通爬行动物皮肤或哺乳动物毛发，有力证明这些附属物属于复杂的色素结构，暗示了它们在视觉信号展示方面的功能可能。通过系统发育分析，研究团队在包括长鳞龙和现代主流爬行动物亲缘关系的大型数据集中定位了Mirasaura，发现其属于stem-diapsids，也即是非现代爬行动物的祖先群体。这个发现推动了整个Drepanosauromorpha类群的已知出现时间，延伸了该群体在三叠纪早中期的历史深度。而且，与现代已知的最早具有复杂襞状皮肤结构的爬行动物早期亲缘类群相比，Mirasaura展示的皮肤结构多样化更加丰富，凸显了三叠纪是爬行动物皮肤附属物创新的关键时期。Morphologically，Mirasaura的冠饰附属物由一个窄的近端部分和向后扩展的双侧结构组成，这种结构虽与鸟类的羽毛外观相似，但缺少羽毛的分枝结构，因此并非羽毛的直接同源物。

这也表明，复杂皮肤附属物在不同爬行类群中可能是多次独立演化的结果，而非单一起源。 与Longisquama的亲缘关系和形态相似性表明，它们的皮肤附属物可能有共祖起源，揭示了三叠纪非翼手龙类爬行动物也能发展出复杂的皮肤装饰性结构。此外，这些附属物的功能更可能是视觉信号，如同种内交流或捕食者威慑，而非飞行辅助或保温。鉴于Mirasaura具有大眼眶及可能的树栖生活习性，其视觉展示功能具有合理生物学基础。 从分子和发育机制的角度看，现代的毛发、羽毛和鳞片多由一系列保守的基因调控网络驱动，如Wnt、β-catenin、EDAR、BMP及Shh通路。这些基因网络可追溯到碳iferous时期，使得复杂的皮肤附属物潜在演化基础在远古时期即已存在。

Mirasaura的发现支持了这一观点，即三叠纪中期之前的爬行动物已经开始利用这些基因网络，演化出多样的皮肤附属物形态。 该研究利用了多种先进的成像与分析技术，包括同步辐射X射线微计算机断层扫描（SRμCT）、电子显微镜（SEM）、同步辐射快速扫描X射线荧光（SRS-XRF）及形态统计学分析等。特别是通过对黑色素体形态的精确测定与比较，为确认化石中色素结构的生物学属性提供了坚实证据。这些技术的结合推动了化石软组织研究的突破，使得我们能够深入理解亿年前的皮肤结构复杂性。 Mirasaura grauvogeli的化石产出于法国东部Vosges山脉的Grès à Voltzia地层，属于早中三叠世时期。该层位的丰富生物多样性与优良保存条件，使得这一新物种的复原成为可能。

两具较完整的骨骼标本均保存了清晰的皮肤附属物痕迹，且80余个孤立的皮肤附属物标本为该研究提供了充足样本。 Mirasaura的头骨极为微小，吻部细长且无前齿，适合觅食昆虫等小型无脊椎动物；体态显示其适应树栖生活，爪钩尖锐，适合攀爬。体背的褶皱及纵列皮肤附属物配合，形成了醒目的冠饰结构，带有从颈部沿背部延伸的高立体感。其内部黑色素体的分析表明，该附属物拥有多样化的黑色素体形态组合，与现代鸟类羽毛相近，其内部构造可能为色彩展示形成基础，这一特征表明其物主或具色彩斑斓的显示特征。 在古生物学与进化生物学领域，这一发现具有划时代意义。传统观点认为复杂的皮肤附属物如羽毛、毛发主要是在鸟类及哺乳动物祖先中演化的，但Mirasaura的存在证明了早期爬行动物中同样存在多样且结构复杂的皮肤附属物。

这意味着爬行动物皮肤附属物的起源和多样化比以往理解的更早且范围更广。 这种发现还提示，三叠纪动植物的大规模生态辐射不仅限于骨骼形态的创新，更包括皮肤及其它软组织结构的演变。殖民占据地栖空间的各种生态位，极大促进了形态学创新，Mirasaura及其相关物种即为证据。由此推断，复杂皮肤附属物的演化也可能促进了早期爬行动物的视觉交流行为，助推其生态多样性和种群适应能力。 此外，对Mirasaura与长鳞龙等历来也身份非定的三叠纪爬行动物群体的重新系统发育分析，厘清了它们在爬行动物进化树上的位置。这些分析结合分子和形态学证据，推翻了这些物种属迅速归入鸟翼龙类或现代爬行动物祖先的早期假设，强调了非翼手龙蜥形类分支的多样进化历程。

Mirasaura的发现，促使科学界重新审视三叠纪非鸟翼龙类爬行动物的生态角色与形态创新。 最后，Mirasaura grauvogeli的研究进一步证明了化石软组织分析技术在古生物学中的应用极大拓宽了对远古生物体形态及功能理解的可能性。通过高度还原软组织形态与成分结构，化石研究不仅局限于硬骨骼系统，而是涉及更广泛的生理生态层面，促使我们对动物进化历史绘制更加完整的图谱。Mirasaura的皮肤附属物证明了爬行动物复杂皮肤结构的起源更为深远，也标志着三叠纪作为演化创新关键期的地位，具有深远的科学与哲学意义。未来更多对类似化石的发现与技术应用，将进一步深化我们对爬行动物乃至整个脊椎动物演化史的认知。