植物的生存依赖于其对外部环境的有效屏障，尤其是在根系和茎部的外层组织中，诸如周皮组织(periderm)和表皮(epidermis)等结构发挥着关键作用。这些屏障组织不仅能够防止水分流失，还能阻止病原体的入侵，维持植物的健康和生长稳定。然而，这些屏障易受到机械损伤或环境压力的影响，如何监控并及时修复屏障损伤成为植物适应环境的重要过程。最新的科学研究揭示，植物不仅可以通过传统的信号传导机制感知伤口，还能够通过感知气体的动态扩散，及时判断屏障的完整性状态，并启动有效的再生机制。植物感知气体扩散的这一发现，为我们深入理解植物组织自我保护提供了新视角，同时对农业生产和植物健康管理具有重要启示。 周皮组织是多数种子植物在次生生长期间形成的保护层，由栓皮层(phellem)、栓生成层(phellogen)和栓皮下层(phelloderm)三种细胞类型组成。
栓皮细胞通过在细胞壁中沉积木质素和次生层如栓质(suberin)形成坚固的物理防御屏障。周皮的形成不仅在植物生长过程关键，更在受伤后的屏障再生中不可替代。受到机械损伤时，周皮的完整性被破坏，会导致水分丢失和病原体入侵风险增加。植物必须迅速感知损伤，重建屏障以保障组织的安全。传统观点认为，植物通过伤口诱导的激素信号，诸如乙烯、茉莉酸和脱落酸，调节再生反应，但具体的完整性监测机制长期未获充分揭示。 最新研究通过对拟南芥(Arabidopsis thaliana)根部周皮组织的纵向切割实验，发现植物感知屏障破损的关键途径是基于气体扩散的变化。
周皮组织本身形成了乙烯和氧气的双向阻隔屏障：乙烯作为一种气态激素，在未受损的成熟根组织中受限扩散而积累，而氧气因周皮的低透性被限制进入组织，导致内部组织处于相对缺氧状态。当周皮受伤时，乙烯迅速从伤口泄露到外部环境，同时氧气从外部进入，导致组织内乙烯信号减弱和缺氧信号消退。这种乙烯信号降低和氧气信号增强的状态成为植物感知屏障破损的生物标志，并促进周皮的再生。 乙烯的作用在周皮再生中尤为特殊。虽然伤口发生后通常会伴随乙烯的生物合成增加，但研究表明，真正驱动周皮再生的是乙烯信号的降低。乙烯通过受体介导信号抑制周皮相关基因的表达，缺乏乙烯信号的环境促进了诸如PER15等周皮标志基因的诱导，从而推动细胞分裂和栓皮细胞的分化。
植物利用叶片和根部的乙烯感受器如EIN2和ETR1介导这一过程，乙烯信号途径的突变体表现出周皮再生异常，进一步确认乙烯信号的负调控作用。 另一方面，氧气的进入缓解了组织中的缺氧状态，降低了由缺氧诱导的基因表达，促进了细胞活跃代谢及分化。周皮的存在本质上形成了一个缺氧微环境，伤口开放使氧气穿透，这种变化刺激了细胞重新进入分裂和分化状态。基因突变体如ate1-2;ate2-1，在缺氧信号持续激活的情况下，周皮再生受阻，显示出缺氧信号的持续存在抑制再生过程。乙烯和缺氧信号在调控周皮的损伤响应中呈现叠加效果，共同决定再生的时机和程度。 机械封闭伤口可以阻止气体扩散，保持伤口处较高的乙烯信号和缺氧状态，显著影响周皮标志基因的表达和再生过程。
这进一步表明气体扩散变化是启动屏障修复的关键信号。气体传递的这种机理不仅局限于根部周皮，也适用于茎部表皮的损伤修复。实验证明，在拟南芥花序茎的表皮伤口处，乙烯的释放同样明显，封闭伤口抑制了屏障标志基因的诱导和新形成的栓皮细胞层，尽管缺氧信号的作用不如根部显著，整体仍支持气体扩散作为屏障完整性监测的普遍机制。 这种基于气体扩散变化的屏障监测机制在植物体内有何生物学意义？首先，它提供了一种非特异性但快速的屏障破损感知方式，无需依赖复杂的空间定位信号。气体能够迅速扩散，信号传递速度快，为植物提供实时监控伤口状态的信息。其次，乙烯和氧气作为关键代谢和发育过程的调节剂，本身对细胞分裂、分化和防御反应有调控作用，其信号水平的变化不仅传递伤口信息，也直接影响再生程序的激活。
最后，这种气体感应机制可能与其他信号路径协同作用，如肽类激素、本体力学应答等，共同保证周皮再生的精确调控和有效屏障的重建。 除此之外，类似的气体感知策略还在植物对环境压力的适应中展现出重要作用。比如根系通过感知乙烯的积累调整生长方向以避开土壤塌陷，水淹环境下乙烯的积累促进稻谷的节间拉伸和通气组织形成，这些都是气体作为信号分子在植物适应机制中的精彩实例。新发现的屏障完整性感知机制为植物利用气体信号调控生长和发育提供了新的研究方向。 对农业和植物保护领域而言，深入理解植物屏障组织的气体感知机制，有助于开发新型保护策略。通过调控乙烯和氧气的局部环境，或利用基因工程改造相关信号通路，可以增强植物对机械损伤和病原体侵袭的抵抗力，促进作物的生长稳定性和产量提升。
同时，也为减缓经济作物如软木橡树的栓皮采集过程中的损伤影响提供了理论基础。 总之，植物通过感知气体扩散的变化来监测屏障完整性，是一种高效且广泛存在的适应策略。乙烯的泄漏和氧气的流入作为关键指标，引导植物及时激活周皮和表皮的再生机制，重新构建保护层以维护内部组织免受伤害。未来的研究将进一步揭示这一气体感知网络的分子细节及其与其他信号通路的交互，为植物生物学和农业科学带来新的突破。
