植物作为固定生物,面对外界环境的多重威胁,其屏障组织负责保护内部组织免受病原体感染、减少水分蒸发及应对机械损伤。在众多屏障组织中,形成于次生生长阶段的栓皮层(periderm)扮演着关键角色,它由皮栓(phellem)、栓母层(phellogen)和栓内层(phelloderm)三种细胞层构成。皮栓细胞通过沉积木质素和脂类物质形成坚硬的外壁屏障,阻隔外部环境。然而,屏障组织不可避免地会受到机械损伤,一旦受伤,将导致防护功能下降,水分大量流失,病原体易入侵。因此,植物必须准确感知屏障的完整性断裂,并及时启动修复机制,恢复屏障功能,保障生理平衡和生存。多年研究表明,然而有关屏障完整性感知的具体物理或化学信号机制一直未被完全明晰。
近期,来自阿拉伯芥研究的科学成果揭示了一种创新的机制,植物通过感知气体扩散的改变来监测屏障的完整性。此发现不仅丰富了我们对植物防御和修复机制的认识,也为农业和林业领域的病害防控以及植物生长调控开拓了新的思路。研究发现,屏障组织如栓皮层能够限制两种特殊气体,乙烯和氧气的自由扩散。在未受损的情况下,氛围中乙烯气体的积累和组织内部的低氧状态(缺氧)维持着一种稳定的信号环境,抑制修复启动。然而,当屏障受到机械损伤,构成屏障的栓皮层受伤处形成“气体泄漏口”,乙烯向外部环境逸散,同时外部氧气进入植物组织内部,导致乙烯信号通路活性下降,缺氧信号减弱。此变化被植物感知后促发细胞分裂和重新分化,启动栓皮母细胞活性及栓皮层的再生过程,最终形成新的皮栓层,重建阻隔功能。
乙烯作为一种调控植物生长与应激反应的气态植物激素,其浓度和信号强弱反映环境限制条件。过往研究中,乙烯积累已被证实在土壤板结、水渍化条件下影响植物根系生长,促使形成气腔组织以优化氧气供应。而氧气恢复则意味着组织获得更多代谢支持,促进活力细胞激活。基于此,研究团队利用转录报告基因和荧光蛋白标记技术,监测乙烯和缺氧响应相关基因表达动态,结合气体浓度检测和根部物理封闭等实验,系统验证了气体扩散状态在屏障修复诱导中的核心作用。实验中通过手术切割阿拉伯芥根部栓皮层,检测皮栓标记基因如PEROXIDASE15 (PER15)在伤口处激活。配合使用乙烯前体1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)处理,发现其延缓且抑制皮栓基因诱导,进一步表明乙烯信号对修复过程具有负调控作用。
同时,检测到伤口处乙烯释放量显著增加,该释放导致周围细胞乙烯信号下调,解除对再生的抑制。氧气方面,氧气传感器显示正常根部内层处存在生理性缺氧环境,而伤口开放使氧气进入,缓解缺氧信号,同样促进再生。此外,双重干预高乙烯和持续缺氧信号水平几乎完全阻断皮栓再生,说明两种信号彼此叠加调控再生过程。更重要的是,研究表明该气体扩散机制不仅存在于根部,也适用于地上茎部如花序茎的表皮伤口愈合,尽管乙烯信号在茎中作用不如根部明显,气体扩散监测作用仍被保留,提炼了植物监测屏障完整性的普遍法则。该发现对植物学基本科学和应用科学均有深远意义。首先,它展示了气体作为非接触性、快速传导的信号,辅助植物感知并响应局部组织损伤。
相比依赖特定受体–配体识别机制的激素信号,气体扩散提供了一种更加广阔和开放的信号传递方式,能够及时反映屏障的物理完整性。其次,乙烯和氧气信号的双向调控机制确保了修复过程的精准启动与终止,避免过度或不足修复导致的资源浪费或病害风险。结合其他激素、肽信号与机械感受器,该机制丰富了植物环境适应调控网络。农业生产中,理解屏障修复机制可助力开发有效的病害防控策略,提高作物根系及茎部伤口愈合能力,增强抗逆性。此外,树皮及果实表皮工程改良将有望因应气体扩散调控策略,实现更有效的水分保持和环境抵御。未来的研究可以深入探讨气体扩散在不同植物种类、器官及各种环境胁迫下的作用差异,同时结合基因编辑和合成生物学手段精准调节乙烯和氧气信号通路,实现植物生长与防御的智能调控。
综上,植物通过感知乙烯与氧气气体的扩散变化,形成了一种高效且普适的屏障完整性监测及修复系统。这一创新视角不仅加深了我们对植物防御策略的理解,也为绿色农业发展提供了全新技术思路,充分展现了植物适应环境的奇妙智慧和生命力。