在植物生长发育过程中，激素信号的精准调控对形态建成和器官形成起着至关重要的作用。生长素（Auxin）作为植物最核心的发育激素之一，其动态分布和信号传导网络直接影响着植物的分生组织分化、器官起始及形态塑造。然而，随着研究的深入，人们逐渐认识到基因表达并非单一确定性的过程，在细胞层面上存在显著的随机性或噪声，这种随机基因表达对植物发育的影响和调控机制变得日益引人关注。本文重点聚焦于阿拉伯芥（Arabidopsis thaliana）花序分生组织中的生长素信号传导，探讨关键响应基因表达的随机性表现及其潜在机制，既揭示了生长素信号通路中基因表达的复杂性，也为理解多细胞生物发育中的稳健性提供了新视角。 细胞内基因表达的随机性是指即便基因组序列完全一致，在相同环境条件下，不同细胞之间同一基因的表达量仍会出现变异，既有时间上的波动，也有空间上的差异。在动物和单细胞生物中，这种现象已经得到较多研究，随机性在细胞命运决定、发育过程及适应性中扮演重要角色。
而在植物体内，尤其是复杂多细胞结构如花序分生组织内，从非构成性启动子的基因表现出的随机性一直较少被系统研究。最新的研究显示，在阿拉伯芥的花序分生组织中，生长素响应基因存在显著的随机表达特征，尤其是早期发育阶段的表达图谱更为多样化，而随着分生组织的成熟，这种随机性逐渐被稳健的空间模式取代。 以DR5启动子为代表的生长素响应报告系统，被广泛用来反映细胞对生长素的转录响应。DR5是由多重复生长素响应元件组成的人工启动子，能响应核内AUXIN RESPONSE FACTORS（ARFs），表现出生长素介导的基因表达活性。研究发现，在阿拉伯芥花序分生组织的早期阶段，通过观察DR5驱动的荧光信号，可以看到生长素响应强弱分布呈现明显的随机性。具体表现在不同花序分生组织中，同一区域细胞随机表现出不同强度的DR5表达斑块，且斑块的位置、大小及形态存在高度变异。
与之相比，随着花序分生组织发育的推进，DR5表达斑块逐渐汇聚和稳定，形成了以四个明确分布的生长素响应峰值为标志的稳健空间模式。这种从早期随机、动态到后期有序、稳健的表达转变，显示了发育过程中随机性与确定性之间的微妙平衡。 那么，这种随机性究竟源自何处？生长素信号传导涉及多个环节：生长素的极向运输、激素浓度的细胞内调控、受体介导的信号感知、以及下游基因的转录激活。通过采用类似R2D2这样的折叠式报告基因技术，能够监测细胞对于生长素的直接感知——即通过TIR1/AFB受体介导的Aux/IAA蛋白降解的动态情况。相关研究表明，R2D2报告的空间生长素感知模式在不同花序分生组织间相对稳定，且随机性远低于DR5报告。这提示，基因表达随机性主要并非产生于激素的运输或感知阶段，而是更可能源自下游基因表达过程本身的内在噪声。
为了具体剖析这种基因表达的随机性，研究采用了双荧光报告系统，在同一细胞内分别驱动两种不同颜色的荧光蛋白，识别表达变异的内在和外在成分。其中，外在噪声包括细胞间共同影响的因素，如细胞大小、细胞周期状态及转录翻译机器的整体活性；内在噪声则来源于转录和翻译过程中的随机波动。统计分析结果揭示，在DR5介导的基因表达中，内在噪声占主导地位，表现为同一细胞中两个报告基因的表达水平常常不一致。即使在成熟的花序分生组织形成了空间上稳固的生长素响应峰值，单个细胞层面上的随机表达依然明显存在。这种现象表明，基因表达的随机性是持续的细胞内特征，且难以通过发育过程中的空间模式形成来完全消除。 相比DR5，其他内源性生长素响应基因如AHP6和DOF5.8的随机表达则有所不同。
双报告系统显示，这些基因表达的内在噪声较低，且在空间分布和发育阶段上存在明显差异。例如，AHP6的表达随机性在花序分生组织外围区域较高，而在信号响应峰值区较低，反映出局部可能存在降低噪声的调控机制。这种差异可能与各基因启动子的结构特异性有关。分析启动子序列发现，DR5启动子中紧密排列的生长素响应元件可能更易响应瞬时和随机的ARFs蛋白活性，从而产生较高的表达波动。反观AHP6和DOF5.8启动子中的响应元件更为稀疏且多样，带有辅助结合位点，或通过蛋白质复合物增强转录调控的稳定性，从而有效抑制随机噪声以确保发育稳健。 尽管在单个细胞层面上随机噪声依旧显著，整个花序分生组织的生长素响应模式却能维持高度稳健，这得益于组织层面的空间平均机制。
随着花序分生组织发育，细胞数目大幅增加，使得单细胞的表达随机波动通过空间整合被有效平滑。大面积区域内不同细胞的随机表达相互抵消，保证了整体模式的清晰和重复性。实验上，通过用抑制细胞分裂的药物降低花序分生组织内细胞数目，发现表达模式的随机性明显加强，稳健模式的形成受到阻碍，而单细胞层面的内外噪声强度并未显著改变。该发现支持了空间平均模型，是多细胞生物稳健发育的重要调控策略之一。 总结来看，阿拉伯芥花序分生组织中的生长素信号响应体现了基因表达的随机性与组织发育稳健性之间的复杂关系。从细胞内介导基因转录的随机噪声，到组织尺度上的动态模式塑造，植物利用细胞数目的增加及空间协作机制，实现了发育过程中信号传递的高容错性和精准控制。
这不仅深化了对植物发育生物学的理解，也为未来育种策略和合成生物学设计提供了理论基础。未来的研究方向可聚焦于随机噪声的基因调控网络、不同激素信号间的交互噪声效应，以及解析如何通过基因组结构和染色质状态调节表达噪声，从而迈向精准调控设计与复杂性管理的新阶段。
