植物作为自然界的重要组成部分，拥有各种机制确保其健康与生存。植物体表覆盖的一层保护组织不仅隔绝内外环境，避免体内水分流失，还防止病原微生物侵入。尤其是在许多种子植物的次生生长过程中，形成的软木层（即栓皮层）作为重要屏障，发挥着至关重要的作用。然而，植物遭受机械损伤或环境胁迫时，这层防护组织的完整性被破坏，如何监测并重新建立受损屏障是植物适应环境、抵御病菌的重要生存策略。近年来，科学家们在该领域取得突破，发现植物能通过感知气体的扩散变化，来实时监测保护屏障的完整性，从而指导细胞行为，启动再生和修复。本文结合最新研究成果，深入探讨植物如何利用气体扩散机制感知和维护屏障完整性，解析其中的生物学原理与应用前景。
植物保护屏障的重要性在植物体中，软木层由多层细胞组成，包括栓皮细胞、栓形成层和栓射皮层。栓皮细胞分化时会在细胞壁中沉积木质素和脂质类物质，如次生代谢产物栓皮素，形成物理屏障。这层屏障不仅限制水分渗漏，也阻挡外部微生物或有害物质侵入，维持内部环境的稳定。受伤或破坏时，栓皮层的再生对于植物的存活至关重要，以恢复其防护功能。植物通过气体扩散感知伤口植物细胞膜的多孔结构和细胞间隙使气体可以自由扩散，但形成坚硬防护层后，气体交换受到极大限制。最新研究显示，植物通过监测两种关键气体——乙烯和氧气——的局部扩散变化，感知屏障是否保持完整。
当软木层受伤，乙烯作为一种重要的植物激素产生并积累在组织内部，正常情况下其扩散有限，浓度较高，作为细胞发育和防御信号。一旦屏障破损，乙烯迅速从伤口向外逸散，导致局部乙烯信号的降低。与此同时，外部氧气进入受伤区域，改变组织原本处于轻度缺氧状态的环境，氧气水平上升使缺氧信号减少。乙烯信号降低与氧气信号上升共同触发植物启动软木层细胞的分裂和分化，促进新屏障的形成和修复。乙烯在屏障再生中的双重角色乙烯被广泛认为是植物应激反应的关键激素之一，负责调节生长、发育以及对环境胁迫的反应。研究发现，乙烯在软木层受伤初期大量释放，但乙烯信号强度却降低的现象揭示了其在屏障感知中的复杂作用。
乙烯信号低落时，促使相关基因如PEROXIDASE15、PYK10结合蛋白1等启动表达，激活栓皮细胞分化和次生代谢产物的沉积，从而加速屏障的形成。相反，过量施加乙烯前体1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）则抑制这些基因的激活，导致受伤区域的软木层形成不连续或异常。这表明乙烯信号动态调控软木层再生的速度和质量，过高的乙烯浓度反而阻碍再生进程。氧气缓解缺氧信号促进修复与乙烯信号同步，氧气作为细胞呼吸的必需分子，其局部浓度变化直接影响缺氧响应途径的活性。在受伤前，外界氧气难以透过软木层，组织内部处于低氧环境，有活跃的缺氧信号。伤口形成后，氧气快速进入组织，弱化缺氧信号，推动细胞更积极地参与分裂和修复。
实验中，采用缺氧处理抑制氧气进入，会明显减少受伤处关键基因的激活和软木层的再生，同时缺氧信号激活突变体在受伤处也难以形成完整的栓皮层，进一步证实氧气的促进作用。乙烯与氧气信号的协同调控机制被发现，乙烯信号降低与缺氧信号缓解二者的共同作用，能更有效地激活受伤组织的再生基因和细胞过程，两者单独调控虽有影响，但联合作用显著增强这一效应。覆盖伤口阻断气体扩散抑制屏障再生伤口处气体交流是维系信号传递的关键。研究人员通过用凡士林或石蜡覆盖伤口，阻止乙烯逸散和氧气进入，发现相应信号表达明显减弱，表明屏障监测机制依赖气体物理扩散的存在。覆盖阻断伤口还导致软木层再生不足，形成不完整的保护层，更容易暴露于水分流失和病原体入侵风险。此外，将受伤植物浸没在液体培养基中，阻止气体交换，也同样抑制相关信号和再生反应，证明了气体扩散介导的信号感知机制在自然条件下高效运行的重要性。
分子和基因机制支撑气体感知植物通过细胞内效应分子和信号转导路径，解析并响应局部乙烯和氧气浓度变化。乙烯信号核心通路包括受体ETR1和信号转导蛋白EIN2，当乙烯浓度降低时，EIN2介导的翻译抑制减弱，早期响应因子如EBF1表达变化调节下游基因活性。对乙烯信号敏感的转录因子及其调控网络调节防护屏障相关基因的转录。氧气则通过N端降解路经和植物半胱氨酸氧化酶（PCO）等传感元件实现信号转导，调控缺氧响应效应子。研究中报道多个PCO基因表达变化准确反映氧气感知，促进屏障再生基因表达。根与茎的屏障气体感知机制分析集中于拟南芥根部和花梗，结果显示根部软木层再生受乙烯和氧气信号双重调控，而茎部主要由乙烯调控，缺氧信号角色较小。
茎部受伤也诱导栓皮样细胞分化，覆盖伤口同样抑制气体扩散与基因活性，表现出共通的屏障监控策略，但具体信号强度和配体可能随组织细胞类型有差异。环境适应与农业应用前景植物体内气体浓度敏感性不仅限于屏障监测，还广泛参与环境信号转导，如根部感知土壤紧实引发乙烯积累调整生长，水淹条件下乙烯调控通气组织和伸长反应。认识气体扩散在屏障监控和再生中的作用促进了植物伤口愈合机制的理解。农业生产中，优化管理以调节乙烯和氧气环境，可增强栽培植物抗逆性和愈合效率。比如葡萄、苹果、马铃薯等果蔬的果皮裂伤修复，影响产量和品质。深入研究气体感知信号网络，有望通过基因编辑或管理措施提高植物防御和恢复能力，具有重要科学与经济价值。
未来研究展望尽管已明确乙烯和氧气气体扩散对植物屏障完整性的监测机制，仍存在诸多待解之谜。气体扩散如何与其他机械应力、肽类信号和激素网络集成，共同精确定位再生部位？气体感知的空间和时间动态如何调控再生节律？不同植物种类和器官之间该机制的异同及其进化基础？此外，如何利用新兴的单细胞测序和高精度成像技术，解析气体感知引发的细胞命运转变和基因表达变化？探索这些问题将全面推动植物伤口愈合和环境适应机制的发展，促进绿色农业的可持续发展。总结植物通过监测乙烯和氧气气体的扩散变化，感知保护屏障的完整性，是自然界中机械性信号传导的精妙体现。乙烯信号的下降和氧气信号的上升构筑双重开关，引导屏障损伤后的细胞活化和软木层再生。覆盖伤口阻断气体流动，抑制信号启动，证明气体扩散是触发修复的关键条件。此机制不仅存在于根系，在茎部等其他组织中也同样适用，体现了植物利用气体作为环境和自身状态指标的普遍策略。
深入研究和利用这一机制，将为植物保护屏障再生的科学理解和农业应用提供创新思路，助力提升植物抵御环境胁迫和损伤的能力，保障农作物产量与品质。
