拟南芥作为模式植物广泛用于探究植物发育生物学的基础问题，其中花序分生组织（floral meristem）是植物器官形成的关键部位。生长素（auxin）作为植物中极为重要的生长调节激素，其信号传导不仅介导器官发生，还调控细胞命运决定和空间形态的形成。近年来，研究揭示基因表达并非始终如一，存在显著的随机性波动，这种随机基因表达(stochastic gene expression)现象在单细胞生物及多细胞生物发育中均起关键作用。尤其是在拟南芥花序分生组织中，生长素信号通路下游的基因表达如何体现及调控随机性，成为现代植物发育研究的前沿课题。随机表达不仅反映细胞内固有分子噪声(intrinsic noise)的影响，也可能因细胞外环境变化等因素产生外在噪声(extrinsic noise)，两者共同塑造基因表达的多样性。通过深入研究这些随机机制，不仅有助于理解植物发育稳健性的内在基础，还为改良农作物生长提供理论依据。
拟南芥花序分生组织中的生长素信号最常用的检测手段是DR5启动子驱动的荧光报告基因。DR5是一个人工合成的启动子，包含多个生长素响应元件（Auxin Response Elements，AuxREs），能够反映细胞中ARF转录因子的活性，从而间接呈现生长素信号强度。研究发现，拟南芥早期花序分生组织（阶段1至2a）中DR5的表达模式呈现高度的空间随机性，表现为随机分布的高表达细胞斑块，这种随机性在不同样本间变化显著。但随着分生组织的发育推进至晚期阶段（阶段2b至2c），DR5表达逐渐趋于稳定，形成四个明确定位的生长素信号高点，对应于即将形成的萼片原基位置。这一现象提示，尽管基因表达存在随机性，发育系统能够通过某种机制实现整体模式的稳健化。 进一步探究生长素信号通路中随机表达的源头，研究表明早期空间表达的随机性并非主要由生长素本身的传输或水平变化引起。
实验证据来自使用2,4-D（一种不依赖极性传输的合成生长素类似物）处理花序分生组织，结果显示即使外源生长素均匀供应，DR5表达依然呈现随机的高表达斑块。与此同时，利用R2D2报告系统分析生长素感受及辅助IAA蛋白降解，发现感受信号分布相对均一且稳定，显示生长素感知机制本身具有较弱的随机性。由此推断，DR5表达的随机性可能主要源于基因表达的细胞内分子噪声，包括染色质修饰、转录因子结合动力学及转录/翻译过程中的随机波动。 为了具体区分细胞内外噪声对基因表达的贡献，研究设计了双报告系统，在同一细胞内分别驱动两种不同荧光蛋白（如VENUS与mScarlet-I）表达，通过比较两者表达的相关性，判断随机性来源。正相关变化说明受外源噪声影响，非相关变化指示细胞内固有随机性。结果显示，在DR5驱动的荧光信号中显著存在高水平的内源性噪声，即使在细胞群体形成明显定位的生长素高表达区域，单细胞层面依然表现出强烈的表达随机性。
这表明，尽管整体信号模式稳健，每个细胞的基因表达波动持续存在，说明稳健形态形成依赖于空间尺度上的噪声缓冲机制。 针对其他内源性生长素响应基因AHP6与DOF5.8的研究，则展现了不同程度的随机性及空间/时间模式差异。两者同样受内源性和外源性噪声影响，但其随机性幅度显著低于DR5，且噪声强度与细胞空间位置及发展阶段有关。例如，AHP6在处于外围区的细胞中外源噪声较高，而其固有噪声在确立的萼片原基区域明显降低。DOF5.8在表皮细胞与维管束前体细胞中的表达随机性展现出复杂的层次结构，细胞层次越深，表达噪声一般减弱。这种差异可能与其启动子元件的多样性和结构复杂性有关，不同启动子架构可调节基因对转录因子浓度波动的响应灵敏度，从而过滤部分表达随机性。
启动子序列分析揭示，DR5启动子包含多个紧密排列的简单双核苷酸重复的AuxREs，可与ARF因子强烈结合，增加转录的机会和波动性。相比之下，AHP6和DOF5.8启动子含有较少且分散的AuxREs，且辅以其他结合元件，可能赋予其转录调控更高的稳定性与准确性。部分抑制性转录因子结合位点的存在，也有助于减少随机转录、提高空间定位的精度。这说明启动子架构进化为既能响应激素信号又能降低干扰的复杂网络，对发育稳健性至关重要。 随机基因表达的存在，加上细胞之间的相互作用，使得即使单个细胞表现出高度波动，整体组织仍能形成稳定的空间模式。该机制主要通过“空间平均”（spatial averaging）实现，即在较大细胞群体中，单细胞随机波动因细胞邻域的集体协同而被缓冲。
随着花序分生组织体积和细胞数量的增加，空间平均效应更显著，使得整体生长素信号表达模式更加稳定和精确。实验证据包括减少细胞数量的药物处理（如orzalin处理），导致随机表达的缓冲减弱，花序分生组织中的生长素信号高点失去稳定性，出现定位错误或缺失。这一现象强调细胞数量和组织规模对发育模式稳定的重要性。 植物如何协调噪声利用与抑制，实现既多样又可靠的发育过程，是当前生命科学研究的热点之一。拟南芥花序分生组织中生长素信号下游随机表达的研究，首次系统揭示了非组成型启动子中的随机表达如何在多细胞背景下影响空间模式形成。该研究不仅为解码植物发育中的信号噪声管理提供新的实验和理论框架，也为理解适应性发育和形态变异的分子根源提供思路。
未来研究可深入探讨调控噪声幅度的分子机制，例如表观遗传修饰、转录共因子动态及信号整合网络。同时，结合数学建模和高通量单细胞测序技术，有望揭示基因表达随机性与细胞命运选择间的因果关系。此外，不同环境条件下随机表达的响应特性及其对植物形态的影响，也是重要的研究方向。 综上所述，拟南芥花序分生组织中生长素信号介导的随机基因表达揭示了植物器官形成中复杂的调控层次。细胞内固有噪声主导基因表达的随机性，组织尺度空间平均确保整体表达稳健，从而保证花器官定位和发育程序的准确执行。对这一过程的深入理解不仅扩展了发育生物学知识体系，更为精准农业和植物表型优化提供了理论支持。
随着技术进步，未来有望揭示更多关于植物发育随机性的分子细节，推动植物科学迈向更加精细和动态的层面。
