屏障组织是保护生物体免受外界环境威胁的重要屏障,植物尤其依赖屏障来防御水分流失和病原体入侵。在多数种子植物中,随着植物进行次生生长,其根部会形成一层被称为“周皮”的屏障组织,通过特定细胞类型如粗皮层(栓细胞)、栓形成层和栓状内皮细胞构筑起多层保护膜。粗皮层通过在细胞壁中沉积木质素和栓质形成厚实的物理屏障,阻止水分蒸发和微生物侵入,保障植物内部组织的稳定性。然而,由于周皮位于植物与环境的接口,其极易受到机械损伤。当这种屏障受损后,植物必须迅速感知破损并启动自我修复机制,重新建立完整防御。直到近期,科学界才初步揭示植物如何感知周皮完整性丧失并启动修复的重要信号机制。
最新研究指出,植物能够借助乙烯和氧气这两种气体的扩散变化来感知屏障受损情况。乙烯是一种重要的植物激素,调控植物生长、发育及应对胁迫的过程。正常的完整周皮组织会限制乙烯气体的自由扩散,使其在组织内部累积,从而维持一定的乙烯信号强度;而一旦周皮受伤,乙烯便通过创口泄漏至外部环境,导致局部乙烯浓度骤降和乙烯信号的衰减。与此同时,周皮的屏障限制也阻止外部氧气进入次生组织,因此内生组织常处于一定的低氧(缺氧)环境中。一旦创面暴露,氧气迅速进入受伤区域,激活氧气信号通路,促进修复相关基因的表达。这种乙烯外泄和氧气内渗形成的气体信号互作,被确认为植物感知周皮受损并触发修复的核心机制。
对阿拉伯芥根系的实验证明,周皮受伤后,数小时内乙烯信号水平显著降低,而氧气相关的缺氧信号也迅速减弱,随之诱发一系列与周皮再生密切相关的基因表达变化。在细胞层面,受伤区的软皮层细胞开始发生分裂,表现出类似栓形成层(phellogen)的活跃增殖状态,随后新生粗皮层细胞分化,重新积累木质素和栓质,最终形成具有屏障功能的完整周皮组织。此过程体现植物依靠气体信号及时感知环境变化,协调细胞命运重编程,恢复屏障功能保障自身稳定。 此外,研究发现乙烯信号有复杂的调控作用,乙烯前体ACC处理会抑制周皮相关基因的表达和粗皮层的连续形成,导致屏障修复不完整。这提示乙烯信号在受伤后由高浓度快速下降转变为信号减弱,是启动修复的关键过程。通过使用乙烯信号缺失或不敏感的突变体,研究进一步验证了乙烯信号通路在调控修复开闭中的精细作用。
氧气信号同样必不可少,维持持续缺氧信号的突变体表现出修复迟缓或不完全,表明氧气进入促使周皮修复基因激活并配合乙烯信号形成调控网络。 不仅根部周皮,植物茎部的表皮组织也通过相似的气体监控机制感知损伤。茎干纵向创伤后,局部乙烯泄漏和氧气渗入同样被检测到,新生粗皮层样细胞出现,组织修复开始。尽管乙烯和氧气在茎部的具体信号作用有所区别,但整体机制显示植物普遍利用气体扩散作为检测屏障完整性的手段。 这种基于气体扩散的屏障完整性监测机制为植物应答环境损伤提供了一种即时且高效的感知途径,无需复杂的特异性配体识别或细胞间定位,依靠物理气体交换的变化触发分子信号传递。与植物根须监测土壤压实通过乙烯积累调节生长,以及水淹环境下乙烯诱导通气组织形成的适应机制相似,气体信号在植物环境感知与动态调控中占据重要地位。
未来的研究将聚焦于气体信号如何与其他激素如激动素、茉莉酸等协同调节屏障细胞的发育及分化。 对农业和林业而言,理解气体信号调控屏障再生机制具有广泛应用潜力。如果实表皮破损诱发的栓状细胞形成,可直接影响果实品质和储存寿命。通过调控乙烯和氧气相关路径,有望提高作物抗病性与损伤修复速度。此外,树皮修复机制优化将支持木材产业及生态恢复。综上所述,植物通过感知乙烯泄漏与氧气入侵的气体扩散变化,完成对屏障完整性的监控,并协调修复过程,展现了高度智慧的生物防御系统。
这项发现进一步推动我们对植物体内信息传递及胁迫响应网络的整体认识,为植物科学与农业技术的发展开辟新方向。