植物作为固定生物,其体表的保护屏障在抵御环境胁迫、病原体侵袭以及减少水分流失方面发挥着关键作用。在种子植物中,伴随次生生长形成的栓皮层承担着这一重要职责。栓皮层由数层细胞组成,含有死细胞的栓皮层细胞(软木细胞),其细胞壁富含木质素和脂质类物质(次生代谢产物如粗皮脂),为植物提供物理和化学双层防护。尽管栓皮层的结构和功能已被充分阐明,然而关于其受损后如何感知破坏并启动修复再生的分子机制,长期以来仍是一个谜。最新发表在《自然》杂志上的研究揭示了植物利用气体扩散状态,特别是乙烯和氧气的变化,作为感知栓皮层完整性的关键途径。 气体扩散作为信号传递和环境感受的介质在植物体内扮演着十分重要的角色。
植物根部和地上部分常处于不同的气体环境中,根系周围土壤的气体交换受多种因素影响,包括土壤密实度和水分含量。乙烯是一种小分子气态植物激素,能够在植物器官内部及细胞间快速扩散。以往的研究表明,乙烯可作为逆境响应信号,调控植物根系对土壤密实的感知,水涝环境下乙烯积累促进根的通气组织形成等。氧气作为细胞呼吸的必需气体,其供应不足或突变亦被植物细胞感知,并激活低氧信号响应。通过对这两种气体的代谢及信号通路动态监测,植物能够精准响应环境变化。 研究中,科学家们通过在拟南芥根部模拟机械伤害,观察栓皮层的再生动态。
他们发现伤口形成后,乙烯从受伤部位向外逸散,导致局部乙烯信号强度下降,而氧气则逆向流入,缓解细胞的生理性缺氧状态。乙烯信号的减弱与缺氧信号的消退相互叠加,共同促进了栓皮层的激活和再生。详尽的分子研究利用了包含多个栓皮标志基因的荧光报告体系,时间序列观察了关键基因的表达模式,从伤口初期的基因激活,到中期的细胞分裂,再到晚期的次生壁物质沉积,展现出栓皮层细胞的再生全景图。 乙烯的作用表现出一定的抑制性。通过外源供给乙烯前体ACC(1-氨基环丙烷-1-羧酸)实验,发现高水平的乙烯信号实际上阻碍了栓皮层标志基因的诱导及次生壁材料的连续沉积,导致再生组织结构紊乱。而机械伤害时,植物体内的乙烯在伤口处向外扩散,降低了局部乙烯含量,消除了其抑制效果,促进了维管组织表层屏障的重建。
因此,乙烯扩散浓度的变化实则为植物提供了一个极为迅速的信号,用于感知防御屏障的完整性。 相比之下,氧气的进入同样重要。栓皮层的强化次生壁结构使得氧气难以透入植物内部,造成内层组织处于相对缺氧状态。当栓皮层受损后,氧气通过伤口进入内部组织,促使原本激活的缺氧信号逐渐消退。研究中构建的低氧响应基因PCO1和PCO2的转录报告系统清晰显示出伤口处氧气供应的恢复减弱了低氧信号。对缺氧信号通路关键蛋白的突变体分析表明,维持过高的缺氧信号会妨碍栓皮层的再生,强调了氧气供应平衡对屏障修复的重要性。
乙烯与氧气信号的协同调控是系统性的,并非孤立存在。两者通过信号通路的不同层面相互作用,形成了复杂的网络调控植物对屏障破损的反应。研究发现,当两种信号同被人为调整时,其对栓皮层再生的影响远大于分别调节时的叠加效果,显示出显著的加成效应。此机制确保了植物不仅能快速感知损伤,还能调节修复进程,以免过度生长或缺乏修复。 此外,植物对地上部 epidermis(表皮)的屏障修复也使用类似的机制。拟南芥花序茎受伤后,局部透气性增加,诱导形成了类似栓皮层的次生细胞层以替代受损表皮,封闭创面。
封闭伤口可通过药剂阻断气体交流,显著抑制以再生相关标志基因为代表的屏障修复响应。乙烯作为挥发性气体,也在这一过程中发挥作用,伤口处乙烯释放增多,局部乙烯信号减弱,促进保护屏障的再建。然而,值得注意的是,与根部栓皮层再生不同,气体信号在地上部屏障的再生中并非唯一驱动,可能还涉及其他挥发性分子和信号路径。 这一研究为我们理解植物如何利用气体扩散这一物理特性作为一种自然的内在监控机制提供了崭新的视角。它打破了传统对生物信号多为分子激素或蛋白质的认知,揭示了气体的扩散梯度本身携带信息,参与调控组织完整性和形态再生。该发现不仅丰富了植物生理学知识体系,也具有潜在的实际应用价值。
农业生产中,植物受机械伤害、水涝和病害等诱因导致的保护屏障破损频繁发生。掌握植物气体信号感知机制,可支持研发新的农业管理策略和育种目标。例如,通过调控乙烯信号通路,促进根系及地上部伤口的快速修复,有助于提高作物抵抗环境逆境的能力。此外,人工干预氧气供应环境,如调节土壤含氧量,也可能影响植物屏障的修复效率和健康状况。 未来研究可进一步探讨不同植物种类、组织以及环境条件下气体感知机制的差异及共同点。鉴于乙烯和氧气均为小分子且扩散速度快,定位精确的空间信号信息或许需要结合其他肽类信号或机械应力感知。
多信号集成的模式将使植物能够更加精准和灵活地调控屏障修复过程。 总之,植物通过感知乙烯向外泄漏和氧气向内流入两种反向气体扩散的变化,判断自身保护屏障的完整性并启动再生程序。这一气体扩散监测体系不仅高效且普遍存在于根和茎的屏障修复中,是植物适应环境、保证生存的重要生物学策略。认识并利用这种天然的气体感应机制,将为植物科学及相关应用领域开启新篇章。