多巴胺作为一种神经递质，在调节大脑奖励系统和学习行为中扮演核心角色。自20世纪90年代以来，奖励预测误差（Reward Prediction Error，简称RPE）理论被广泛接受，认为多巴胺神经元活动反映了期望奖励和实际获得奖励之间的差异。然而，随着研究技术的发展和实验设计的复杂化，传统的RPE理论正面临越来越多的挑战和质疑，科学界开始重新审视多巴胺与奖励机制之间的联系。 传统的奖励预测误差理论奠基于20世纪90年代神经科学家Schultz等人的开创性研究。该理论指出，当动物遇到意外奖励时，脑内多巴胺神经元的放电率会显著提升；随着动物学习预测该奖励，多巴胺神经元会提前响应信号性刺激，而非等待奖励本身出现。如果预期的奖励未能实现，多巴胺活动则会下降，这种“激增”和“降低”被解读为对奖励预测错误的信号。
该模型在早期研究中表现出极高的解释力，推动了神经科学和计算神经科学领域诸多创新方法的诞生。 然而，近几年对多巴胺系统的更精细研究揭示了一系列复杂现象，这些发现超出了RPE理论的范畴。研究发现，中脑中的多巴胺神经元并非一成不变地只对奖励预测误差做出反应，而是存在显著的异质性。例如，不同多巴胺神经元对视觉线索、运动行为甚至认知任务表现出不同的激活模式，有些神经元甚至对威胁刺激产生反应，这些都是传统RPE模型难以解释的。 特别是在更复杂、自然的环境中，科研人员观察到多巴胺信号表现出更多样化的功能。在虚拟现实环境中，鼠类脑内多巴胺神经元对多种刺激表现出专一反应，这表明多巴胺系统通过分工合作处理不同类型的信息，而非单一地传递奖励差异信息。
新兴的模型强调，每个多巴胺神经元仅接收一部分输入，因此它们对特定类型的环境维度（如威胁、行动或视觉线索）敏感，整体神经元群体活动合成完整的奖励预测误差信号，这种观点更符合解剖学和功能学上的实际情况。 不同研究团队尝试用不同的理论框架来解释这些复杂的多巴胺活动模式。例如，“因果回顾调整模型”（Adjusted Net Contingency for Causal Relations，简称ANCCR）提出多巴胺并不仅仅是奖励预测误差的载体，而是促进对过去关键事件的回顾学习，即多巴胺信号提示当前刺激值得回头寻找诱因，从而支持回顾性学习。这一模型在多项行为实验中表现出较优的预测能力，部分实验发现多巴胺的释放在面对未知糖分奖励时会持续增加，而非单纯下降，符合该模型而非传统RPE的预测。 此外，也有观点认为多巴胺信号更多地反映学习速率和行为策略的调整，称为“策略学习”模型。此模型指出，多巴胺信号反映了动物学习过程中的调整幅度，帮助稳定行为输出并防止过度修正，类似于驾驶船只时需要微调以保持正确航向的过程。
这与部分实验中发现的多巴胺在学习后期依旧响应奖励的现象相符，挑战了纯粹奖励预测误差的传统假设。 多巴胺系统功能的多样性还体现在其对外界新颖刺激的反应。一些研究显示多巴胺对新奇事物的反应强烈，提示其可能参与监测环境变化和调动注意力，而不仅限于奖励信号传递。此外，多巴胺在动物安静状态下也存在背景波动，这种高背景信号与任务相关的多巴胺激增形成鲜明对比，表明多巴胺可能作为一种强化所有信号的通用“助推器”，而不仅仅局限于奖励相关的激活。 研究者们通过观察鸟类学歌行为进一步发现，多巴胺信号反映的不仅是传统意义上的奖励，而是对行为结果的预测误差。在不同情境中，这种多巴胺信号的具体表现也会发生变化，强调环境和社交因素在奖励机制中的重要作用。
这种现象提示我们，奖励的定义和多巴胺的功能应被拓宽，涵盖更广泛的认知和情感维度。 针对当前的争议，学界呈现出两大趋势。一方面，不少科学家试图对原有的奖励预测误差模型进行修正和扩展，通过引入神经元异质性、情境特异性等因素，保留该模型在解释核心神经活动规律上的优势。另一方面，也有学者支持构建全新的理论框架，如ANCCR和策略学习，认为这些新模型能更好地解释最新实验数据所揭示的复杂脑功能。 无论理论立场如何，越来越先进的神经技术和更符合自然生态的实验设计为多巴胺及其在奖励学习中作用的研究开辟了新的前景。这些进展不仅推动基础神经科学领域的理论更新，也为临床医学，尤其是与成瘾、抑郁症及认知障碍相关的疾病治疗提供了理论基础和潜在路径。
总的来说，多巴胺与奖励之间的关系正经历从简化模型到多维度、多样性解释的转变。新兴研究强调多巴胺神经元群体的异质性及其对多种环境、行为信号的整合能力，推动科学家重新构想奖励学习的神经机制。未来，结合计算神经科学与实验神经学的跨学科合作将是揭示多巴胺功能复杂性的关键。随着理论模型的不断完善和实验手段的日益精细化，人们对大脑如何编码、预测以及响应奖励的理解必将迈向更深层次，为破解神经疾病的本质及促进智能系统的发展奠定坚实基础。
