植物在其生命活动中依赖于复杂的信号系统来适应环境变化并保持其生存和健康。作为多细胞生物,植物的保护屏障组织发挥着尤为关键的作用,这些屏障有效地阻隔外界有害物质侵入,同时防止水分流失。二次生长过程中形成的栓皮层(periderm)是许多种子植物根部和茎部的重要保护结构,它包含角质层、栓层形成层和栓内皮三种细胞类型,具有坚韧且具防御功能的细胞壁沉积,如木质素和次生脂胶。尽管栓皮层对植物的防御与存活至关重要,但对其受损修复和完整性监控的机制了解仍相对有限。最新研究发现,植物通过监测乙烯和氧气两种气体的扩散状况,实现对栓皮层完整性的感知和修复调控,为植物屏障的动态维护揭示了新颖的普遍机制。乙烯作为一种广泛参与植物生长发育和响应逆境的气体激素,在植物组织中的积累与扩散状态对植物信号传导产生重要影响。
在未受伤的植物组织中,成熟的栓皮层因其低气体通透性使得乙烯在组织内部积累,保持高水平的乙烯信号。此状态被植物视为屏障完整的标志。然而,一旦发生机械损伤,乙烯便会从伤口逸出至外部环境,导致局部乙烯信号快速下降。与此同时,氧气作为另一种关键气体,原先难以渗透栓皮层以达到内部组织,造成一定的生理性缺氧环境。伤口形成后,外部氧气进入内组织,缓解缺氧信号的强度。乙烯信号的降低与氧气信号的增强共同协同,诱导受损部位的栓皮层相关基因表达和细胞分裂,启动屏障再生过程。
相关基因如PEROXIDASE15(PER15)和PYK10-binding protein 1(PBP1)在伤口处快速上调表达,表明早期细胞分化趋势。细胞壁中木质素和次生脂胶的沉积逐渐恢复受损组织的物理屏障功能,从而重新获得生理屏障的完整性。值得注意的是,外加乙烯前体1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)或乙烯气体会显著抑制屏障再生基因的表达和次生脂胶层的形成。这看似矛盾的现象,实际上反映出受损组织需要乙烯信号降低作为启动屏障修复的必要条件。通过构建特异的乙烯信号动态报告系统研究人员观察到,伤口位置乙烯信号显著降低,并伴随乙烯气体从受损组织逸出。这些发现彻底颠覆了过去认知的乙烯作为伤口诱导信号的传统观点,强调了气体扩散在空间和动态调控中的关键作用。
氧气信号方面,植物利用N端降解途径中的关键调控基因如PLANT CYSTEINE OXIDASE 1/2(PCO1/2)感知缺氧状态。正常情况下,内组织处于较低氧气浓度,缺氧信号活跃,但伤口开放促进氧气入侵,有效抑制缺氧信号。这一变化通过降低缺氧响应调控下的转录活性,促进屏障恢复过程。实验利用缺氧处理和突变体(ate1-2;ate2-1及prt6-5)证明了高缺氧信号抑制栓皮层再生的作用。科学家们发现乙烯信号和缺氧信号在调控栓皮层修复过程中具有相加效应,这凸显了植物对气体环境的细致感应能力和反应机制。基于气体对流限制原理,完整栓皮层的气体扩散受阻使乙烯得以积累,缺氧信号维持活跃,植物据此判定屏障状况良好;而破损则透气增加、乙烯流失和氧气进入信号变化结合,启动再生机制,一旦新的屏障形成,气体扩散减少,信号快速恢复至受伤前水平,从而关闭修复信号,维护组织稳态。
此外,研究还拓展至地上部如拟南芥花梗表皮损伤,发现相似的基于气体扩散的监控系统参与屏障的再建,尽管乙烯和缺氧信号的具体作用存在差异。气体扩散机制作为一种低成本、高效、无需依赖专门受体定位的信号传递方式,为植物适时感知环境与自身状态提供了理想的手段。其广泛适用性为未来在农业领域如作物抗病性、机械损伤修复、果实保鲜等方面的应用提供了理论支持和潜在方向。该机制与植物已经广为人知的化学信号、激素网络及机械应力感知相辅相成,共同促进植物对环境挑战的综合适应。总之,植物通过感知乙烯气体向外扩散和氧气气体向内渗透,构建了一套动态调控屏障完整性的监控系统,实现了对损伤的快速响应和有效修复。这一发现不仅揭示了植物组织完好性的全新感知机制,也拓展了植物气体信号研究的新视角。
深入理解此机制及其分子基础,将为提升植物抗逆能力、促进可持续农业发展带来机遇。未来研究可以聚焦于气体信号与其他信号路径的交互机制、不同植物器官和种类中的通用性及差异,以及气体传感如何与细胞定位信息结合指导精确再生。随着分子工具和成像技术的不断进步,人们期待解开植物细胞如何精细调控气体浓度和信号响应,实现高度协调的生理功能维护,进一步推动植物科学和生物技术的前沿发展。