三叠纪作为地球历史上的一个关键转折点,不仅见证了多种爬行动物的崛起,也展现了生物体内诸多结构和功能的演化创新。近来,科学家们通过研究一具被命名为Mirasaura grauvogeli的双孔类(Diapsida)爬行动物化石,揭示了早期爬行动物皮肤附属物多样化的重要线索。这一发现不仅丰富了我们对爬行动物 integument(皮肤及其附属结构)起源的认识,也挑战了过去认为复杂皮肤附属物仅属于鸟类和哺乳动物祖先的传统观点。Mirasaura是一种生活于大约2.47亿年前中三叠世的体型较小的爬行动物,其背部具有一类独特的整齐排列纵向皮肤附属物。通过高精度的扫描技术和显微结构研究,科学家发现这些附属物在形态和化学成分上具有类似于鸟类羽毛的特征,尤其是在色素包体(melanosomes)的形态学方面表现出与羽毛相似的多样性,但却并非与现代鸟类羽毛或哺乳动物毛发同源。由此表明,这些复杂的皮肤附属物可能是多条爬行动物演化支系中的独立进化产物。
传统上,科学界普遍认为复杂的 integumentary appendages(皮肤附属物)——如羽毛和毛发——起源于鸟类和哺乳动物的祖先线,主要用于保温、感觉、展示甚至飞行等功能。皮肤附属物的发展依赖于胚胎早期的表皮与真皮特殊相互作用,且涉及多个保守的分子信号通路,例如Wnt、β-catenin、EDAR和BMP等。这些发育途径显示,在脊椎动物中皮肤附属物的形成具备一定的共祖特性,表明其基因调控网络的起源可能远早于鸟类和哺乳动物的出现。然而,化石记录一直缺乏明确证据支持这一观点,直到对Mirasaura的发现填补了这一空白。 研究团队通过对Mirasaura化石的同步辐射微计算机断层扫描(SRμCT)、扫描电子显微镜(SEM)和同步辐射快速扫描X射线荧光(SRS-XRF)成像等多种先进技术进行综合分析,发现其背部长度不一、成对分布的皮肤附属物具有独特的结构特征。具体来说,这些附属物呈现狭长的近端部分和侧向扩展的远端部分,由两个薄片和中间的纵中结构组成,表现出与典型羽毛对称羽瓣和羽轴的表面形态相似性。
此外,这些结构上还保存有多种取向的皱褶(rugae),与此前发现的同属三叠纪爬行动物Longisquama的附属物有所相似。Mirasaura的皮肤附属物并无类似羽毛的分枝系统,表明其形态和发展机制独立于鸟类的羽毛系统。 对色素包体的研究发现,Mirasaura附属物中保存的黑色素体数量丰富,形状多样,与现代鸟类及部分恐龙类化石羽毛中的黑色素体形态非常接近,与现代爬行动物的皮肤以及哺乳动物的毛发黑色素体存在明显差异。因黑色素体在现代动物中具有极强的组织特异性,其形态常反映其生物学功能和结构,因此这一发现为Mirasaura附属物具有复杂色素系统提供了物证,间接支持其可能具备一定的视觉信号功能。 形态学和系统发育分析显示,Mirasaura归属于只存在于三叠纪的爬行动物类群双角龙类(Drepanosauromorpha),这个类群与现代爬行动物分支较远,且不属于恐鳄类(Archosauromorpha)或蛇蜥类(Lepidosauromorpha)。这意味着复杂的皮肤附属物不仅限于恐鳄类或哺乳动物的演化途径。
Mirasaura与Longisquama在解剖结构和附属物形态上的相似性使科学家认定其皮肤附属物同源,且早于这些现代爬行动物主要类群的起源时间,推翻了复杂皮肤附属物为鸟类演化独有特色的观点。 Mirasaura的头骨结构显示其眼窝朝前,颅顶呈圆顶状,这种形态可能与其视觉力相关。结合其脊椎区域的明显隆起和背部附属物,推测这种皮肤结构可能用于体表视觉展示,诸如求偶信号或领地威慑。实际上,从生态功能角度来看,该附属物不太可能具备绝缘或飞行辅助的功能,因为其单一纵向排列且未表现出类似鸟类羽毛的分叉结构。同时,也不符合伪装或拟态的假说。该发现为理解早期爬行动物社会行为及视觉信号体系提供了新线索。
这一发现也重新定义了三叠纪时期作为爬行动物 integument 异质性演化关键时期的科学意义。三叠纪不仅经历了大规模生物多样性恢复和生态重新洗牌,还见证了多条演化路线独立尝试复杂皮肤附属结构的产生。Mirasaura的发现表明,复杂的 integument不仅是鸟类和哺乳动物祖先的特征,而可能存在于更古老的爬行动物祖先群体中。 研究团队通过严格的系统发育分析,排除了Mirasaura直接属于主龙类(Avemetatarsalia)或者哺乳形类的可能,强调其皮肤附属物的独立进化性。这种独立进化展示了生命适应环境的多样策略,并反映出皮肤附属物的起源可能具有更深的进化根基。这对于现有模式的爬行动物 integument 进化理论构成挑战,并打开了进一步研究爬行动物表皮演化机制的新方向。
此外,Mirasaura羽状附属物的存在让人们重新审视早期爬行动物 integument 的功能多样性。尽管现代视角往往集中于羽毛和毛发的保温作用,但Mirasaura的结构表明视觉交流或许是促使这些附属物进化的重要驱动力。这也是三叠纪“武器竞赛”(Triassic arms race)理论的一个补充,强调不仅仅是温血代谢的适应,生态信号的多样化同样推动了复杂皮肤结构的出现。 总体来看,Mirasaura grauvogeli的发现为爬行动物 integument 的起源和演化带来了革命性的证据。通过对其骨骼和皮肤附属物的系统研究,科学家对爬行动物中皮肤复杂结构早期出现的时间、形态和功能有了更清晰的认识。三叠纪不再是简单的“过渡时期”,而被确立为多样化 integument 创新的关键时代。
这一研究不仅丰富了脊椎动物 integument 进化树,也对理解环境适应和行为演变提供了参考。未来随着更多化石和分子数据的积累,有望进一步揭示爬行动物皮肤附属物的基因调控机制及演化路线图,从而深化我们对爬行动物及整个四足动物界生物多样性起源的认识。