植物作为固定生物体，面临着环境中的多种挑战，其中屏障组织的完整性对于防止水分流失和抵御病原微生物的入侵至关重要。植物屏障，尤其是形成于次生生长阶段的栓皮层（periderm），像一道坚固的防护墙，保护内部组织。但当屏障受损时，植物如何感知损伤并迅速启动修复机制，一直是植物生物学领域的研究重点。最新的科学研究揭示，植物通过感知气体如乙烯和氧气在组织间的扩散变化，监测其屏障的完整性，从而调控再生过程。本文将深入探讨这一新颖机制的科学依据及其广泛意义。栓皮层是许多种子植物在次生生长过程中形成的一种保护组织，结构由三种细胞类型组成：栓壁层（phellem，也称为软木层）、栓形成层（phellogen）和栓皮层层（phelloderm）。
其中，栓壁层来源于栓形成层的外侧子细胞，这些细胞在细胞壁中沉积木质素和栓质，形成防水且具抗菌特性的坚硬屏障。这一屏障在保护植物免受生物及非生物胁迫方面起着核心作用。然而，栓皮层作为植物与外界环境的直接接触界面，其极易受到物理损伤。损伤发生后，植物必须重新建立该屏障，防止水分散失和病原体侵入。过去的研究虽然对栓皮层在愈合过程中的细胞学改变有所了解，但具体的感知机制尚不明确。近期，以拟南芥为模型物种的实验揭示，植物感知屏障损伤的关键在于两种气体的扩散变化——内源乙烯的泄漏和外界氧气的进入。
乙烯是一种众所周知的植物激素，调控着多种生理过程，包括生长发育与胁迫响应。在完整的栓皮层内，乙烯因栓质和木质素层的阻隔而难以扩散流失，因而局部积聚，形成一个高浓度状态。然而，当栓皮层受伤时，高浓度的乙烯通过伤口逸出，导致组织局部乙烯浓度的急剧下降。这一乙烯信号的衰减被植物细胞感知，触发特定的基因表达和愈合程序，促进新的栓皮层再生。与此同时，氧气的流入起着协同作用。通常，次生生长形成的栓皮层屏障限制了氧气进入植物根部内部组织，导致内层组织处于轻度低氧状态。
当屏障损伤时，氧气从外部环境进入组织，缓解了低氧信号。这种氧气浓度的变化降低了低氧信号途径的激活水平，进一步促进了再生过程的进展。实验利用拟南芥不同的基因报告系统，监测了乙烯信号和低氧信号在伤口处及其周围组织的动态变化。研究发现，在伤口修复初期，乙烯信号强度明显降低，低氧信号也随氧气流入而下降，随后诱导多个栓皮层相关基因如PEROXIDASE15的表达，推动组织的分裂与细胞壁加固，最终形成新的保护层。外源处理乙烯前体1-氨基环丙烷-1-羧酸可抑制该基因的诱导，导致再生屏障结构的缺陷，进一步确认乙烯信号在调节该过程中的抑制作用。此外，氧气浓度的调整实验表明，维持较低氧气水平会延缓或抑制栓皮层修复过程。
乙烯和氧气两种信号在屏障修复中的联合作用被认为是植物对损伤的综合感应策略。封闭伤口防止气体扩散，实验中使用凡士林或乳膏封堵伤口，阻止乙烯逸出和氧气进入，结果导致与未封闭伤口相比，栓皮层再生明显受阻。这一现象在拟南芥的根和茎的屏障修复中均有体现，表明气体扩散感知是植物广泛采用的机制。对于外翻伤口进行气体封锁可以人为干预这一过程，为理解植物天然的修复机理提供了实验手段。此外，乙烯信号及低氧信号的恢复也参与调控再生终止。当修复完成后，屏障再次形成，气体交换受限，乙烯和氧气浓度恢复至受伤前水平，乙烯信号增强，低氧信号回升，抑制再生相关基因活性，实现愈合进程的关闭，确保再生过程精准调控，避免过度或不足。
相关突变体如ein2-1和etr1-3在结束再生产生障碍，表现出屏障形成过度，进一步揭示乙烯信号在调控再生完成中的关键角色。气体扩散的感知机制不仅在根部栓皮层再生中发挥作用，同时也参与了茎部表皮层受损后的屏障重建。尽管茎部不形成典型的栓皮层，但伤口处同样存在诱导的类似栓壁层结构。伤口封闭同样抑制相关基因的活化与屏障再生。值得注意的是，茎部屏障重建对低氧信号的依赖性较小，乙烯以外的挥发性气体可能参与该过程，暗示植物不同器官的屏障修复机制存在一定的异同。这种基于气体扩散的感知机制为植物提供了一种高效且通用的监测手段，确保屏障损伤发生时能迅速响应并启动保护性再生。
该机制利用了气体天然的扩散特性，无需复杂的定位信号即可感知屏障完整性的整体变化，快速调控愈合基因和细胞行为。更广泛地说，植物感知和响应内外部环境中气体浓度变化，如乙烯的积累与释放、氧气浓度的波动，是其适应环境的关键策略之一。例如，根系通过感知乙烯积累监测土壤压实程度，水稻利用乙烯调控形成通气组织以耐受水涝。由此可见，气体分子作为信息载体，参与植物生长发育和胁迫响应的多层次调控。透过此次发现，未来研究可进一步探索其他挥发性气体在植物屏障监测中的作用，以及屏障修复过程与机械信号、肽激素、其他激素之间的协同机制。鉴于栓皮层在经济作物如软木橡木、马铃薯和苹果果实角质层的保护与商品价值中的重要作用，深入理解其再生机制也具备重要的生物学和应用价值。
总结来说，植物借助内源气体乙烯的泄漏与外界氧气的进入，通过感知气体扩散变化监测屏障组织的完整性，在损伤后迅速启动制导性的再生程序，确保水分和病原体屏障的及时恢复。该机制作为植物环境感应网络的重要一环，拓展了我们对植物如何利用气体分子调控自身保护与适应的认识，推动了植物生理学和发育生物学的前沿进展。
