植物作为陆地生态系统的重要组成部分，其生存与发展依赖于有效的保护屏障组织。这些屏障组织如表皮、栓皮层（即周皮）等，能够有效隔绝外界环境的威胁，防止水分流失和病原体入侵。然而，植物体不可避免会面临来自机械损伤、环境胁迫等因素造成的屏障破损，维持屏障的完整性成为植物适应环境、确保生命安全的关键问题。近年来，科学研究发现植物能够通过感知气体的扩散变化来监控屏障的完整性，特别是乙烯和氧气的动态变化作为信号介导屏障的再生和修复。本文将深入解读植物监测屏障完整性的气体扩散机制，探讨其分子调控网络，对植物防御和生长调控的重要意义，并展望未来相关研究的发展方向。 屏障组织的结构与功能植物的屏障组织是其与外界环境接触的第一道防线，主要包括表皮、角质层、以及在许多种子植物中于次生生长阶段形成的周皮。
周皮由栓皮层、栓形成层和栓内层组成，其中栓皮层细胞通过在细胞壁沉积木质素和次生代谢产物脂质层（如栓质）形成坚硬的屏障，这种屏障不仅阻止水分流失，还有效阻隔病原微生物的入侵。屏障组织一旦受损，植物需迅速启动修复机制，重新建立防御屏障。 气体扩散在屏障完整性监测中的关键角色乙烯是一种植物激素，参与调节植物的生长发育及应对环境刺激的过程。它以气体形式存在于植物组织中，其扩散受屏障组织的限制，正常情况下，乙烯在植物组织内部积累。研究显示，在植物屏障受损时，受伤部位局部的乙烯将通过伤口泄漏至外部环境，导致受损组织内乙烯浓度下降。此现象被植物感知后，激活一系列基因表达及细胞分化过程，促进屏障的再生。
同时，氧气作为生命活动不可缺少的气体，其扩散状态同样受到屏障的限制。由于次生发育形成的周皮具备较强的气体隔绝能力，屏障稳健时，氧气难以进入内层组织，造成组织内部处于相对缺氧状态。而当屏障损坏，氧气得以从外部进入，缓解原有的低氧状况，为细胞修复与分化提供必须的环境信号。乙烯信号的调控在伤口修复过程中的作用尤为显著。伤口处乙烯释放使邻近组织的乙烯信号活性降低，释放这一抑制信号可促进栓皮层细胞的再生及周皮结构的建立。与此同时，乙烯前体1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）外源处理实验表明，乙烯信号的过度激活会抑制修复相关基因的表达，阻碍周皮再生，体现了乙烯信号在修复中的负调控作用。
氧气与缺氧信号的交互影响修复过程中的氧气扩散变化同样构成重要信号。通过构建低氧信号相关基因的转录报告系统，研究人员观察到伤口处氧气浓度的升高显著减弱了缺氧相关基因的表达，促进了修复过程；反之，持续的低氧信号会阻碍周皮细胞的分化与再生。此外，基因突变体分析揭示，参与缺氧响应的关键调控机制如N端降解途径中的相关组分在伤口屏障再生中也具有关键功能，证明低氧信号水平的动态调节对于屏障修复至关重要。 乙烯与氧气信号的联合作用研究表明，乙烯信号降低与氧气信号升高共同作用，协同促进周皮组织的快速再生。在实验模拟环境下，当乙烯信号被激活且氧气信号依然处于高水平时，屏障重建受阻，而乙烯信号被抑制且氧气充足则有效促进再生。这一双重信号协调机制，确保植物能准确识别屏障破损，并启动合适的修复反应。
信号终止机制及屏障修复完成后的动态调控当受伤修复完成，重新建立的屏障有效阻止乙烯外泄并限制氧气进入，乙烯和缺氧相关信号回复至受伤前水平。乙烯信号的恢复有助于停止细胞增生和分化，避免过度修复，保持组织的稳态。同时，失调乙烯信号通路的突变体表现出修复终止异常，表现为过度分化和异常积累，进一步支持该调控环路在修复终止中的作用。 茎部屏障与根部屏障机制的异同尽管根部周皮的修复机制已受到深入研究，茎部缺乏典型周皮时，表皮与角质层同样扮演关键屏障角色。研究中发现，茎部受到损伤后，也会在伤口处诱导类似的栓皮样细胞形成以重建屏障。茎中乙烯的释放和信号变化依然明显，但缺氧信号的变化不明显，提示不同器官可能利用不同或部分重叠的信号体系监测和修复屏障。
茎部屏障修复或涉及其他挥发性气体或信号分子协同参与。 多器官、多物种屏障修复信号的普遍性考察植物阻隔气体扩散的机制不仅局限于拟南芥，其他种子植物和经济重要作物中同样存在周皮和表皮损伤诱导的修复现象。苹果、水薯及橡树栓皮层的再生现象，均支持气体扩散作为损伤感知信号的普适性假设。该机制作为一种非特异性的环境感知方式，凭借气体的快速扩散特性，为植物提供了即时快速的伤口响应信号，有助于启动多层次复杂的修复机制。 技术手段推动机制解析现代分子生物学与生理学技术如基因编辑、转录组测序、多光子成像及微流控气体测定技术，为解析植物气体信号监测机制提供了强有力的工具。通过构建特异性报告系统和利用突变体，研究人员详尽描绘了乙烯和氧气信号在伤口响应中的时空动态，揭示其调控复杂的分子网络，为深入理解植物应激适应奠定基础。
生态与农业意义植物屏障的完整性直接影响其生存率和生产力，理解屏障监测与修复机制不仅对基础植物学研究至关重要，也具有显著的农业应用潜力。例如，栓皮层的机械强度与病害抵抗相关，提升作物的屏障再生能力有望增强抗逆性和产量稳定性。此外，乙烯和氧气信号调节机制或可通过遗传改良或农艺措施加以调控，促进作物健康生长。 未来展望虽然乙烯和氧气的扩散和信号对植物屏障监测起着核心作用，但这些气体信号并非唯一因素。未来研究需聚焦于理解气体信号与其他分子信号如肽激素、机械应力及激素网络的整合机制。同时，不同植物物种及环境条件下信号通路的差异与适应策略值得深入探讨。
推动跨学科方法，结合生物物理学、化学生态学和系统生物学，将为完善植物屏障调控网络，揭示其生态适应意义提供新视角。植物通过感知乙烯和氧气气体的扩散动态，巧妙地监控自身屏障的完整性。当屏障受损时，乙烯泄漏减少其细胞内信号，外部氧气进入缓解低氧状态，这些变化协同激发植物组织修复反应，促进屏障再生。该双重气体信号监测机制不仅保证了植物对损伤的敏捷响应，还精确终止不必要的过度修复，体现了植物在进化过程中形成的高效自我维护策略。这一发现为我们理解植物与环境的交互提供了重要启示，也为未来农业生产的抗逆技术研发奠定了坚实的理论基础。
